南湖新闻网讯(通讯员 杨超)近日,华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室油菜遗传改良创新团队杨超课题组联合德国汉堡大学在Science Advances上发表了题为“SCFRMF-dependent degradation of the nuclear lamina releases the somatic chromatin mobility restriction for meiotic recombination”的研究论文,发现植物性母细胞在减数分裂起始时通过特异表达F-box蛋白RMF来降解细胞核内的核纤层骨架,从而解除体细胞中存在的染色体空间组织和运动束缚,使染色体在细胞核内获得组织重塑和运动自由,以此允许和促进同源染色体配对、联会和重组。

减数分裂前期发生的同源染色体配对、联会和重组不仅带来了遗传多样性,同时保障减数第一次分裂中期同源染色体的均等分离,是减数分裂区别于有丝分裂的核心特征。在此过程中,染色体的快速运动是同源染色体之间识别、配对和重组的关键条件。这种快速的染色体运动是由跨核膜的 LINC (Linker of Nucleoskeleton and Cytoskeleton)复合体介导的。LINC复合体能够作为一个桥梁,将细胞核外由分子马达蛋白沿细胞骨架移动产生的机械力传递给与内核膜接触的染色体,从而介导染色体在细胞核内的快速运动。任何LINC复合体组分缺失都会导致同源染色体配对、联会和重组的缺陷,体现了染色体运动对减数分裂的重要性。
然而,在进入减数分裂之前,类似于在进行有丝分裂的体细胞中,性母细胞减数分裂间期染色体的运动在很大程度上受到限制。例如,大量的异染色质区域(如着丝粒及其周边区域)被束缚在细胞核周边,核仁限位于细胞核的中央。这种受抑制的染色体运动主要归因于内核膜下存在的核纤层骨架对染色体的绑定束缚。迄今为止,关于真核生物性母细胞在减数分裂起始时如何解除体细胞中存在的染色体运动限制是一个尚未解决的基础生物学问题。
在本研究中,研究人员以拟南芥为模式,通过活细胞成像和免疫荧光染色等手段发现减数分裂早期性母细胞内的核纤层骨架蛋白(CRWNs)被特异降解。免疫荧光染色联合荧光原位杂交(Immuno-FISH)显示核纤层骨架蛋白的降解同步于细胞核内染色体的空间组织重构(如着丝粒和端粒从核周释放,核仁从中央移动到核周)和快速运动(Fig. 1),这表明性母细胞中核纤层骨架的降解是解除减数分裂起始时染色体空间组织和运动束缚的关键。

Fig. 1 减数分裂早期染色体的空间组织重塑和快速运动与核纤层骨架的降解同步
进一步,研究人员鉴定出控制核纤层骨架蛋白特异降解的两个同源的F-box蛋白RMF1和RMF2。RMF1和RMF2仅在减数分裂早期特异表达,组成减数分裂中特异的Skp1–Cul1–F-box-protein (SCF) E3 泛素连接酶复合体SCFRMF。在rmf1 rmf2突变体中,核纤层骨架蛋白(CRWNs)不能降解,导致减数分裂前期染色体空间组织重塑失败(着丝粒持续绑定在核周,端粒持续结合再核仁附近),染色体运动被持续抑制,引起同源染色体配对、联会和重组失败,造成染色体分离紊乱,无法形成正常配子,最终导致植株绝育(Fig. 2)。RMF的异位表达会导致体细胞中核纤层骨架的降解,引起细胞核形态和功能发生改变,导致植株生长发育缺陷。

Fig. 2 RMF介导减数分裂起始时核纤层蛋白的特异降解来解除染色体空间组织和运动束缚
综上,本研究发现了植物性母细胞在减数分裂起始时解除体细胞中存在的染色体空间组织和运动限制的关键机制(Fig. 3),为理解包括动植物等在内的有性生殖生物减数分裂中同源染色体的配对和重组机制提供了重要见解。

Fig. 3 SCFRMF在减数分裂起始时解除染色体空间组织和运动抑制的模型
华中农业大学植物科学技术学院博士研究生袁新捷为论文的第一作者,华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室和国家油菜工程技术研究中心杨超教授和德国汉堡大学Arp Schnittger教授为论文的共同通讯作者。该研究得到国家自然科学基金项目等资助。
原文链接:https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adr4567